nel Seicento, quando si cominciarono a fare le tavole di mortalità e si tentarono alcune considerazioni di tipo statistico. Tuttavia si può dire che la prima volta che si usarono metodi matematici al campo biologico fu nel Settecento in relazione al vaccino del vaiolo. Vi furono i sostenitori favorevoli all’inoculazione del siero, nonostante provocasse una forma leggera della malattia e i contrari per i quali il vaccino era un’azione contro la natura. Nel 1760 il matematico svizzero D. Bernoulli cercò con considerazioni probabilistiche di determinare i vantaggi della vaccinazione, in termini di vite salvate. Contrari alla tesi di Bernoulli furono D’Alambert che dedicò varie memorie all’argomento, sostenendo che la scienza della vita era costituita da troppe variabili ed il matematico e fisico Jean-Baptiste Biot che giudicò irrealistiche le ipotesi semplificative di Bernoulli. Va notato che alcune di quelle ipotesi costituiscono ancora oggi la base di alcuni modelli relativi a questioni biologiche.
Il vero sviluppo della matematica applicata a problemi della biologia, con l’introduzione di modelli di tipo deterministico si deve a Thomas Mathus (1766-1834) prima ed al matematico-biologo olandese Pierre Francoise Verhulst (1804-1849).
Malthus, partendo da considerazioni di tipo economico-sociale, si dedicò allo studio della dinamica e dell’evoluzione delle popolazioni che è ancora oggi uno dei campi di applicazione più fecondi della matematica alla biologia. Le sue ricerche lo portarono ad un liberismo radicale e sfrenato, secondo cui ogni individuo é e deve essere libero e privo di assistenza sociale e solidarietà, in modo tale che a prevalere siano i più forti. Tuttavia, la lettura delle sue opere influenzò molto Charles Darwin (1809-1882) nell’elaborazione della teoria della selezione naturale. Nel modello stabilito da Malthus nel 1798, che vedremo nei dettagli più avanti, la popolazione cresce in modo esponenziale mentre le risorse alimentari crescono secondo una progressione aritmetica e quindi in modo lineare. Il modello di Malthus fu corretto da Verhulst nel 1837 ed è noto come modello logistico.
Il grande sviluppo dei modelli matematici applicati alla scienza della vita è avvenuto nel secolo scorso intorno al 1920, ad opera del grande matematico italiano, Vito Volterra (1860-1940) che pose le basi dell’ecologia teorica, dimostrando i cicli di tipo preda predatore ed il cosiddetto principio dell’esclusione competitiva. Contemporaneamente, a conclusioni simili, arrivò Alfred Lotka (1880-1949) supervisore di compagnia di assicurazioni che coltivava numerosi interessi scientifici.
A partire quindi dall’inizio del Novecento la matematizzazione di alcuni fenomeni biologici come la dinamica delle popolazioni e l’evoluzione delle malattie ha subito un notevole sviluppo. Nell’ambito dell’ Ecologia, l’Etologia e degli eco-sistemi gli studi sperimentali hanno ampiamente dimostrato l’esistenza di correlazioni e interazioni tra le specie e di un equilibrio, non statico ma dinamico, che si altera facilmente in funzione di agenti esterni o interni alla specie stessa. L’applicazione di strumenti matematici a questo tipo di problemi, ha svolto un ruolo importante nello sviluppo di queste tesi e nella loro completa comprensione, fornendo modelli, che negli anni sono stati modificati e generalizzati sulla base delle nuove conoscenze biologiche.
Intorno agli anni ’70 si è venuta quindi a creare una nuova disciplina la biomatematica, che studia le applicazioni dello strumento matematico a problemi biologici attraverso la costruzione, l’analisi e l’utilizzo di modelli matematici.
In quest’ambito l’obiettivo di un modello matematico può essere differente, in alcuni casi serve a interpretare in modo qualitativo il fenomeno che si osserva,nin altri quando la struttura del sistema biologico è ben delineata ed i dati sufficientemente precisi ha lo scopo di prevedere l’andamento quantitativo del fenomeno ed infine vi sono modelli predittivi, che cercano di risolvere i problemi che possono intervenire.
I modelli matematici di tipo descrittivo, cercano di sintetizzare le informazioni disponibili su un determinato processo, senza cercare di spiegare il meccanismo su cui il processo è basato.
Un modello interpretativo formula alcune ipotesi circa il processo che si sta studiando e fornisce le conseguenze logiche.
Infine i modelli di tipo predittivo tentano di conoscere la risposta del sistema i cui effetti non possono essere osservati direttamente. Ad esempio vi sono modelli matematici che possono stimare gli effetti dell’inquinamento prodotto dalla costruzione di una fabbrica sull’ecosistema circostante. Una volta determinato il modello matematico che regola un fenomeno di natura biologica, è necessario attraverso una fase sperimentale stabilire quanto il modello sia significativo.
La matematica ha quindi grandi ed interessanti potenzialità di applicazione, ma spesso il problema in esame può essere estremamente complesso ed è quindi necessario semplificarlo notevolmente per ottenere modelli su cui sia possibile applicare con successo gli strumenti matematici. In questo processo di semplificazione è necessario individuare, fra gli aspetti del problema quelli essenziali che caratterizzano il fenomeno, senza i quali il modello potrebbe risultare non aderente alla realtà.
I modelli matematici sono suddivisi in deterministici, dove non interviene il caso e stocastici nei quali si tiene conto del fatto che alcuni meccanismi di evoluzione possono influenzati da variazioni casuali ed in questi ultimi intervengono in modo consistente gli strumenti e gli argomenti della Teoria della Probabilità.
Vedremo alcuni modelli matematici di tipo continuo, relativi alla dinamica di una popolazione e alla diffusione delle malattie.
Nel seguito per popolazione intenderemo un insieme di elementi di varia natura, detti individui, il cui numero può cambiare in funzione del tempo per effetto dell’ambiente e delle sue caratteristiche.
Le principali questioni di interesse riguardano come una popolazione è strutturata in termini di età e grandezza e come tale struttura si modifica nel tempo, ed eventualmente nello spazio, per fattori interni o esterni.
In particolare, ci occuperemo solo modelli di tipo deterministico a dinamica continua per i quali l’accrescimento di una popolazione è basato sull’ipotesi che, una volta specificato il suo stato ad un istante iniziale fissato, il suo sviluppo futuro possa essere previsto in modo esatto nel senso che non sono tenute in conto i cambiamenti di tipo casuale e si suppone che ogni evento, come ad esempio nascita o morte di un organismo, avviene con certezza.
I modelli stocastici, che tengono in conto della probabilità di riproduzione o di morte degli organismi durante un certo periodo di tempo, sono più ricchi e realistici, ma presentano maggiori difficoltà di studio.
Indice
Popolazioni isolate: modelli lineari
Consideriamo una popolazione animale o vegetale ed indichiamo con N(t) il numero dei individui. Questo numero dipende dal tempo ed a rigor di logica assume solo valori interi, tuttavia assumiamo che possa essere approssimata
da una funzione continua e derivabile.
Supponiamo che la popolazione sia isolata e che la proporzione degli individui in età riproduttiva e la fecondità siano costanti. In questo caso il tasso di accrescimento coincide con quello di natalità e si ha che
N(t + h) − N(t) = λN(t)h,
dividendo ambo i membri per h e passando al limite per h → +∞ si ha la relazione
N’ (t) = λN(t). (1)
Le funzioni che soddisfano (1) sono della forma
N(t) = Ceλt.
Per assegnare un valore alla costante C basta conoscere il valore di N(t) ad esempio all’istante iniziale t = 0, infatti denotato con N0 = N(0) si ha che N0 = C e quindi
N(t) = N0eλt . (2)
Questo processo risulta realistico solo in popolazioni che crescono in situazioni ideali e sono assenti tutti i fattori che ne impediscono la crescita.
La stessa equazione (1) compare in altri modelli relativi a sistemi fisiologici ed ecologici.
Consideriamo ad esempio il caso della crescita di una cellula, ed sia p(t) il peso di una cellula in funzione del tempo t. Supponendo che la crescita non sia influenzata da fattori esterni, è ragionevole pensare che in un piccolo intervallo di tempo, l’accrescimento della cellula sia proporzionale al tempo trascorso ed al peso della cellula all’istante t. Siano t e t + h due istanti successivi, esiste quindi una costante k tale che
p(t + h) − p(t) = khp(t).
La relazione è più precisa quanto più h è piccolo, dividendo ambo i membri per h e passando al limite per h che tende a zero, si ottiene
p’= kp(t)
e conoscendo il valore di p(t) all’istante iniziale t = 0, la soluzione è data da
p(t) = p(0)ekt.
Osserviamo che sono regolati dall’equazione y’ = ky alcuni altri fenomeni come il processo della disgregazione radioattiva, quello relativo alla reazione di un tessuto vivente esposto a radiazioni ionizzanti, ed infine la reazione chimica di alcune sostanze.
Modello di Malthus
Passiamo ora al modello di crescita, stabilito da Malthus, relativo all’evoluzione di una popolazione isolata ed omogenea, in presenza di risorse limitate ed in assenza di predatori o antagonisti all’utilizzo delle risorse.
Sia N(t) il numero di individui all’istante t e supponiamo che i fattori di evoluzione siano dati dal tasso di natalità λ ed dal tasso di mortalità µ, cioè il numero di nati e di morti rispettivamente nell’unità di tempo, nell’intervallo
di tempo [t, t + h] si hanno λhN(t) nuovi nati e µhN(t) morti.
In un intervallo di ampiezza h la variazione media dell’accrescimento tiene conto sia del numero dei morti µ e del numero dei nati λ nell’unitá di tempo:
δN = N(y + h) − N(t) = λhN(t) − µhN(t),
e δN(t) può essere positivo o negativo a seconda che prevalgono gli eventi di nascita o di morte.
Dividendo ambo i membri per h e passando al limite per h che tende a 0:
N’ (t) = (λ − µ)N(t). (3)
Se N0 = N(0) è l’ampiezza della popolazione all’istante t = 0, la soluzione è data da
N(t) = N0 exp((λ − µ)t). (4)
Quando il tasso di natalità prevale, λ > µ allora la popolazione aumenta in modo esponenziale, se λ < µ diminuisce e con il tempo si estiguerà. Quando λ = µ si ha che la popolazione rimane stabile nel tempo.
Nel modello che abbiamo la popolazione cresce o decresce con il tempo in fimodo esponenziale. Tuttavia nessun organismo e nessuna popolazione cresce indefinitamente, infatti ci sono dei limiti ovvi posti dalla scarsità di cibo o di alloggio o da cause fisiche e oggettive.
Thomas Robert Malthus (1766-1834), era un economista e politico inglese.
Nel suo saggio del 1798 A essay of the principle of the population as it affects the future improvement of society, si teorizza l’aumento esponenziali della della popolazione umana e quello solo lineare delle risorse alimentari, con conseguente carestia. Oggi vengono chiamate malthusiane le teorie che indicano nella crescita demografica la causa principale della miseria. Tuttavia in qualche modo l’opera di Malthus ebbe grande influenza sulla teoria di Charles Robert Darwin (1809-1882) della selezione naturale.
Equazione logistica
È lecito chiedersi se i modelli di Malthus e quello della crescita limitata hanno qualche aderenza con la realtà.
Il modello di Malthus si adatta allo sviluppo di alcune specie, come la crescita di batteri in vitro ed in modo sorprendente anche alla crescita della popolazione umana.
Sia N(t) la popolazione umana sulla terra: si è stimato che sia cresciuta del due per cento all’anno nella decade 1960-1970. Alla metà di questi dieci anni, nel 1965, la popolazione terrestre era stimata dell’ordine di 3,34 miliardi di persone.
Dunque poniamo l’origine dello studio t(0) = t0 = 1965, sappiamo che N(t0) = 3, 34 × 109, inoltre
ε = λ − µ = 0, 02 = 2 × 10−2.
Applicando il modello di Malthus all’evoluzione della popolazione umana si ha che:
N(t) = 3, 34 × 109 × exp(0.02t).
Un modo per verificare l’attendibilità della formula di Malthus è di calcolare il tempo necessario affinchè la popolazione raddoppi, calcoliamo dunque il tempo di raddoppio T secondo la formula stabilita da Malthus:
N(T) = 3, 34 × 109 × exp(0, 02T) = 2N(0) = 2 × 3, 34 × 109, si deduce che exp(0, 02T) = 2
e quindi T = 50 × log2 = 34, 6.
Il valore di T dedotto dalla legge di Malthus si trova un valore assai vicino a quello osservato, infatti é stato calcolato che nell’anno 2000, dopo 35 anni, la popolazione umana si era di fatto raddoppiata.
Tuttavia se la popolazione terrestre continuasse a crescere con questa legge, presto la superficie terrestre non sarà sufficiente a contenerci tutti. Si può prevedere che pensando di vivere anche sull’acqua, nel 2625 ci sarebbe a mala pena spazio per stare tutti in piedi e nel 2660 bisognerebbe stare in piedi uno sulle spalle dell’altro.
È lecito quindi supporre che una popolazione, segue la legge di Malthus, quando non è troppo numerosa, ma non é un modello attendibile dell’evoluzione a lungo termine. Quando una popolazione cresce, la capacità dell’ambiente a sopportare tale crescita diminuisce. Infatti, una popolazione numerosa comporta minori risorse per ciascun individuo e di conseguenza gli individui entrano in competizione l’uno con l’altro per lo sfruttamento delle risorse disponibili e si viene a determinare, per la diminuzione di fertilità ed aumento della mortalità, un minore tasso di crescita.
Nel 1837 Verhulst propose di introdurre un termine che tenesse conto di questa competizione, relativa alle risorse ed ai fattori esterni.
Consideriamo N(t) il numero di individui in una popolazione all’istante t.
L’equazione di Malthus N'(t) = (λ − µ)N contempla, come abbiamo visto una crescita esponenziale mentre nella crescita limitata, N’ (t) = k(B − N), si stabilisce una crescita che all’inizio è piú lineare e successivamente si avvicina
al valore limite B, che rappresenta il numero massimo di individui che possono sopravvivere nell’ambiente.
Per ottenere un modello di crescita biologicamente significativo, Verhulst pensò di combinare le due approssimazioni supponendo che N’ fosse proporzionale sia a N che a B − N:
N’ (t) = (λ − µ)N(t)(B − N(t)). (5)
La precedente equazione prende il nome di equazione logistica o di Verhulst. Riscriviamola nella forma
N’ (t) = kBN(t) − k(N(t))2, con k = λ − µ e B costanti positive.
Il termine kBN, che rappresenta la crescita esponenziale è mitigato da −kN2 che corrisponde alla competizione all’interno della popolazione e può essere interpretato come una sorta di attrito-impatto sociale proporzionale al numero di incontri tra individui nell’unità di tempo, infatti si suppone che la media statistica del numero di incontri tra due individui per unità di tempo è proporzionale a N2.
Quando N non è troppo grande il termine −kN2 è trascurabile rispetto a k B N e la popolazione cresce in modo esponenziale. Quando N diventa grande il termine −kN2 non è più trascurabile e determina il rallentamento del rapido tasso di crescita.
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